Diversität und Funktion mikrobieller Gemeinschaften in pelagischen Redoxklinen:

Chemolithoautotrophie und deren Bedeutung im N- und S-Kreislauf

Ökologischer Hintergrund der Chemolithoautotrophie

Alle derzeit existierenden Lebensformen sind direkt oder indirekt von der autotrophen CO₂-Fixierung abhängig. Quantitativ betrachtet, handelt es sich bei der CO₂-Fixierung um den bedeutendsten biosynthetischen Prozess auf der Erde. Die für diesen Prozess benötigte Energie kann dabei aus dem Sonnenlicht stammen (Photosynthese) oder aus exergonischen chemischen Transformationen (Chemosynthese). Die Chemosynthese ist eine ausschließlich prokaryotische Eigenschaft, wobei im Wesentlichen molekularer Wasserstoff, reduzierte Stickstoffverbindungen (z.B. NH₄⁺, NO₂^-), reduzierte Schwefelverbindungen (z.B. H₂S, S₂O₃-), Metalle (Fe²⁺, Mn²⁺) aber auch Kohlenstoffverbindungen (z.B. CO, CH₄) als Elektronendonatoren dienen. Als Elektronenakzeptoren werden überwiegend Sauerstoff oder Nitrat verwendet. Diese Redoxbedürfnisse begünstigen chemolithoautotrophe Aktivitäten besonders in Übergangszonen von suboxischen zu anoxisch/sulfidischen Bedingungen, da die genau entgegengesetzten Flüsse der Elektronenakzeptoren und –donatoren die ablaufenden Reaktionen antreiben.

Einige der produktivsten und primär chemoautotrophie-abhängigen Systeme auf der Welt sind wahrscheinlich Hydrothermalquellen in der Tiefsee. Nach der Entdeckung dieser Ökosysteme im Jahr 1977 folgte zunehmend die Erkenntnis, dass die chemolithoautotrophen Organismen, die im Allgemeinen zu endosymbiotischen und oftmals thermophilen Gamma- und Epsilonproteobakterien gehören, eine beachtliche physiologische und phylogenetische Diversität aufweisen. Wahrscheinlich repräsentieren diese Systeme Analoge zu den frühesten biologischen Gemeinschaften auf der Erde. Besonders Vertreter der Epsilonproteobacteria wurden zunehmend als vorherrschende auto- oder mixotrophe Organismen, die global ubiquitär in modernen marinen aber auch terrestrischen Ökosystemen vorhanden sind, erkannt. Ein Vielzahl von Studien bestätigte ihre signifikante Rolle in biogeochemischen Kreisläufen, besonders aber in denen, die schwefelabhängig sind, wie dies z.B. in Tiefsee-Hydrothermalfeldern der Fall ist. Genomsequenzierungen kultivierter Vertreter der Epsilonproteobacteria geben vermehrt neue Einblicke in die spezifischen Anpassungs- und Stoffwechselmechanismen.

Chemolithoautotrophie in pelagischen Redoxklinen

Generell können hohe CO₂-Fixierungsraten in Übergangszonen von suboxisch zu sulfidischen Wassermassen, die man in aquatischen pelagischen Redoxklinen findet, beobachtet werden. Beispiele für diese Systeme sind das Schwarze Meer, das Cariaco-Becken oder der Mariager-Fjord. In sulfidreichen, geschichteten Seen und flachen Fjorden werden hohe CO₂-Fixierungsraten durch photosynthetische Bakterien wie Amoebobacter und Thiocystis verursacht.
Hinsichtlich des Schwarzen Meeres weisen jüngere Studien darauf hin, dass chemolithoautotrophe Aktivitäten in suboxischen bis zu anoxischen Wasserschichten zumindest teilweise an archaeelle bzw. bakterielle Nitrifikation oder an anaerobe Ammoniumoxidation gekoppelt sein kann. Jedoch werden in der Regel die höchsten CO₂-Dunkelfixierungsraten direkt an der Chemokline (Zone des ersten Auftretens von Sulfid) oder sogar unterhalb gemessen. In diesen Tiefen können Nitrifikation sowie Anammox keine große Rolle spielen. Es wurde allerdings diskutiert, dass potentiell chemolithoautotrophe Vertreter der Epsilonproteobacteria, die in den entsprechenden Zonen bis zu 30% der Gesamtzellzahl ausmachen, in diesen Zonen signifikant zu den Aktivitäten beitragen können.
In den letzen Jahren waren wir insbesondere bemüht, den direkten Zusammenhang zwischen der chemolithoautotrophen Aktivität, der Identität und Quantität der Organismen, sowie der funktionellen Diversität in pelagischen Redoxklinen der Ostsee herzustellen.

Pelagische Redoxklinen in der zentralen Ostsee.

Unser Untersuchungsgebiet Ostsee gehört zu den weltweit größten Brackwassermeeren. In der zentralen Ostsee finden sich mehrere tiefe Becken mit anoxischem Tiefenwasser, wobei das Gotlandtief das Größte und das Landsorttief das Tiefste ist. Eine stabile Halokline unterhalb von 60-70 m teilt die Wassersäule in eine obere, sauerstoffreiche Wasserschicht und in eine untere, sauerstoffarme bis anoxisch/sulfidische Schicht auf.
Wir konnten zeigen, dass in Redoxklinen der Ostsee gewöhnlich höchste CO₂-Fixierungsraten in der sulfidischen Zone, meist 10-20 m unterhalb der Chemokline, auftreten. Durch Stimulationsexperimente konnte auch nachgewiesen werden, dass das Epsilonproteobakterium „Uncultured Helicobacteraceae“, welches Zellabundanzen von bis zu 15% der Gesamtzellzahl in einer pelagischen Redoxkline erreichen kann und phylogenetisch ein Verwandter von Sulfurimonas denitrificans ist, ein möglicher Schlüsselorganismus in der chemolithoautotrophen Denitrifikation in Redoxklinen der Ostsee sein könnte.

Ausgewählte Ergebnisse

Verteilung, Konzentration und Bedeutung der wichtigsten Organismen einer pelagischen Redoxkline in der Ostsee

Um die Abundanz, Aktivität und vertikale Verteilung des mutmaßlichen thiosulfatoxidierenden und denitrifizierenden Schlüsselorganismus „Uncultured Helicobacteraceae“ (Abb. 1.) in hochauflösenden Tiefenprofilen zu untersuchen, wurden 16S rDNA-Klonierung, CARD-FISH und qPCR-Quantifizierungen eingesetzt. Die Ergebnisse zeigen, dass 21% der generierten Sequenzen, die in dieser Studie unter dem Namen GD17 zusammengefasst wurden, mehr als 99% Ähnlichkeit zu dem schon vorher beschriebenen unkultivierten Vertreter der Epsilonproteobacteria, der eng verwandt mit Sulfurimonas denitrificans ist, aufwiesen (Abb. 2.)

Um die prokaryotische Diversität in Beziehung zu ausgeprägten vertikalen physico-chemischen Strukturen der Wassersäule im Fårö-Tief zu setzen, wendeten wir 16S ribosomale komplementäre DNA (rcDNA) oder 16S rRNA Gen basierende Fingerprintmethoden an: der Einzelstrangkonformationspolymorphismus (SSCP) sowie die denaturierende Gradientengelelektrophorese (DGGE). 43 Mikroorganismen konnten mittels 16S rRNA Sequenzierung unterschieden werden. Davon gehörten 55% zu dem Phylum Proteobacteria, 24% zum Phylum Bacteroidetes, 7% zu der Klasse Actinobacteria, 5% zu dem Phylum Cyanobacteria, 2% waren entfernt mit der Gattung Nitrospina verwandt und 5% konnten als Crenarcheota identifiziert werden. Die Verteilung der 16S rRNA variierte über die Tiefe. Nur Gammaproteobacteria waren fast vollständig über die gesamte pelagische Wassersäule vorhanden. Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Bacteroidetes, Actinobacteria, Cyanobacteria and Archaea waren jedoch nur auf einige bestimmte Schichten in der Wassersäule beschränkt. Generell waren Clusteranalysen beider Fingerprintmethoden vergleichbar. Anhand dieser Analysen konnte gezeigt werden, dass die mikrobiellen Gemeinschaften die Gebiete photische Zone, kaltes „Winterwasser“ sowie die sulfidische Zone begleiten. An der pelagischen Redoxkline konnten Änderungen in der mikrobiellen Gemeinschaft in der suboxischen Zone mit Sauerstoffkonzentrationen von etwa 15 µmol L^-1 und auch bei 5 µmol L^-1 beobachtet werden. Anhand der relativ hohen 16S rcDNA-Konzentrationen werden folgende Organismen als abundant und aktiv in bestimmten Bereichen angesehen: Synechococcus Bande FD 4 in der photischen Zone, Pseudoalteromonas Bande FD 27 in der suboxischen Zone sowie die Epsilonproteobakterium-Bande FD 17 in der anoxischen und sulfidischen Zone (Abb. 1). Die letzteren beiden bakteriellen Taxa, insbesondere das phylogenetische Sulfurimonas autotrophica/denitrificans-Cluster wurden bereits in anderen anoxischen Basins beschrieben und scheinen daher charakteristisch für marine pelagische Redoxklinen zu sein. Das weist darauf hin, dass diese Milieus ähnliche bakterielle „Schlüsselgruppen“ beherbergen.

Abbildung 1. Durch SSCP und DGGE-Fingerprintmethoden identifizierte relative Abundanz bakterieller 16S rRNA über eine pelagische Redoxkline im Fårö Deep. Der schattierte Bereich kennzeichnet die Redoxkline, die auf der rechten Seite vergrößert dargestellt wird (nach Labrenz et al., 2007).

Verteilung, Konzentration und Bedeutung des autotrophen, denitrifizierenden Schlüsselorganismus GD17

Abbildung 2. Nichtgewurzelter Stammbaum, der die Verwandtschaft der Untergruppe GD17 und seiner nächsten Verwandten innerhalb der Epsilonproteobacteria zeigt. Der eingerahmte Bereich kennzeichnet die aus der zentralen Ostsee stammende Untergruppe GD17, die als Zielsequenz für die Gensonde SUL90 diente (nach Grote et al., 2007).

Es wurde eine spezifische Gensonde gegen GD17 (SUL90) für eine Zellzählung über CARD-FISH entwickelt. In verschiedenen Redoxklinen, die während mehrerer Ausfahrten zur zentralen Ostsee in den Jahren 2003 – 2007 beprobt wurden, waren diese Zellen immer von unteren oxischen bis zu sulfidischen Wasserschichten nachweisbar. Die maximale Abundanz wurde im Bereich der Chemokline, wo die Konzentrationen von Sulfid und Nitrat nahe dem Detektionslimit liegen, detektiert (Abb. 3).

Abbildung 3. Chemische Parameter sowie die Verteilung und Konzentration von Bakterien, die durch CARD-FISH detektiert wurden in einer Redoxkline im Gotlandtief im Mai 2005. (A) Konzentrationen von H₂S, O₂, NO₃^- sowie CO₂-Dunkelfixierungsraten. (B) Vertikale Verteilung der Gesamtzellzahlen, der GD17-Gruppe sowie der Epsilonproteobakterien. GD17*: Bestimmung der Zellzahlen über qPCR. Die graue horizontale Linie kennzeichnet die Chemokline. Modifiziert nach Grote et al. (2007).

Die höchsten GD17 Zellzahlen (2x10⁵ Zellen mL^-1), welche bis zu 15% der absoluten Bakterienanzahl entsprechen, sind vergleichbar mit denen, die für pelagische Redoxklinen im Schwarzen Meer sowie im Cariaco Becken berichtet wurden. Jedoch bestehen in der Ostsee die Epsilonproteobakterien fast ausschließlich nur aus Zellen, die zu der deutlich abgegrenzten Gruppe GD17 gehören. Das deutet an, dass GD17 das Epsilonproteobakterium ist, welches am Besten an diese ökologische Nische angepasst ist.

Allgemeine Zellabundanz und chemolithoautotrophische Aktivitäten in pelagischen Redoxklinen der Ostsee

Die Abundanz und Verteilung chemolithoautotropher Prokaryoten in Redoxklinen des Gotlandtiefs und des Landsorttiefs wurde mit einer Kombination aus CO₂-Dunkelfixierungsmessung und durchflusszytometrische Zellsortierung bestimmt (Abb. 4). Die höchsten CO₂-Fixierungsraten wurden 20 m unterhalb der Chemokline im sulfidischen Bereich der Wassersäule gemessen. Durchflusszytometrische Analysen von Bakterioplankton, dessen DNA spezifisch angefärbt wurde, enthüllte die Existenz mindestens fünf verschiedener prokaryotischer Gruppen unterhalb der Chemokline, die durch DNA-Fluoreszenz sowie der seitlichen Lichtstreuung unterschieden werden konnten. Zur Bestimmung der CO₂-Dunkelfixierung dieser Gruppen wurden nach einer Inkubation mit einem Na¹⁴CO₃-Tracer die Zellen durchflusszytometrisch sortiert. Zwei Gruppen, die zusammen etwa 30% der Gesamtzellzahl vertreten, waren dabei für 65 bis 100% der gesamten CO2-Fixierungsaktivität verantwortlich (Abb. 4). Die berechneten zellspezifischen CO₂-Fixierungsraten dieser Cluster betrugen 3,5 bis 24,7 fg C Zelle^-1 d^-1, was eine Dominanz chemolithoautotropher Prokaryoten in diesen Gruppen nahe legt. Mittlere zellspezifische Fixierungsraten betrugen in den meisten Fällen mehr als 10 fg C Zelle^-1 d^-1, die auf relativ hohe Wachstumsraten der chemolithoautotrophen Prokaryoten mit einer Verdopplungszeit von 1-2 Tagen hinweisen.

Abbildung 4. Prinzip des Versuchsansatzes bzw. der durchflusszytometrischen Analyse. Prokaryotische Gruppen sind durchflusszytometrisch sortiert für die Bestimmung der CO₂-Dunkelfixierungsraten. Die Probe wurde aus einer Tiefe von 135 m im Landorttief entnommen. Die sortierten Gruppen lauten: Bpl, Prokaryoten mit niedrigem Nukleinsäuregehalt (LNA), LNA-Zellen mit großer seitlicher Lichtstreuung (LNA-hs), Prokaryoten mit hohem Nukleinsäuregehalt (HNA) und starker seitlicher Lichtstreuung (HNA-hs), mittlerer seitlicher Lichtstreuung (HNA-ms) sowie niedriger seitlicher Lichtstreuung (HNA-ls). Die Gruppen sortierter Zellen sind mit Pfeilen gekennzeichnet. CO₂-fixierende Gruppen sind rot umrandet. Modifiziert nach Jost et al. (2008).

Mit diesen Ergebnissen konnte zum ersten Mal der Beweis über solche hohen zellspezifischen CO₂-Fixierungsraten und Abundanzen chemolithoautotropher Prokaryoten in einer pelagischen marinen Umgebung erbracht werden.

Identifizierung aktiver chemolithoautotropher Gemeinschaften durch 13C-Analysen

Das Ziel dieser Studie war es, die Fähigkeit zur CO₂-Fixierung in einer pelagischen Redoxkline in der Ostsee direkt mit der Identität der beteiligten Mikroorganismen zu verbinden. Unser Ansatz basierte zunächst auf ¹³CO₂-Inkorporationsexperimenten, aber auch auf Analysen der natürlichen Kohlenstoffisotopenverhältnisse in Fettsäurenmethylestern (FAMEs). ¹³C-markiertes Bikarbonat wurde in natürlichen Konzentrationen zu Wasserproben aus dem CO₂-Fixierungsmaximum, welches vorher über Radioisotopenmessungen bestimmt wurde, zugegeben. Die Inkubationen erfolgten unter natürlichen Bedingungen für 24 beziehungsweise 72 Stunden. Der Einbau des [¹³C]-Bikarbonats wurde anhand der rRNA-basierenden stabilen Isotopenmessung (RNA-SIP), sowie anhand der FAME-Analyse durch Stabile-Isotopen-Massenspektrometrie (GC-C-IRMS) verfolgt. Zusätzlich wurden auch natürliche Verhältnisse von ¹³C zu ¹²C in FAMEs aus unbehandelten Umweltproben untersucht.

Wir konnten zeigen, dass Fettsäuren, die auf Proteobakterien hinweisen, signifikant ¹³C unterhalb der Chemokline angereicht haben (Abb. 5), was ein Beweis für eine erhöhten Einbau von anorganischen Kohlenstoff darstellt.

Abbildung 5. In situ δ13C-Werte der Fettsäuren 14:0, 16:0, 16:1ω7, 18:1ω7 und 18:1ω9, bei denen eine eindeutige tiefenabhängige Veränderung im Isotopengehalt über die Wassersäule des Landsorttiefs im Juli 2006 auftrat. Die Schreibweise δ13C ergibt sich

Abbildung 5.In situ δ¹³C-Werte der Fettsäuren 14:0, 16:0, 16:1ω7, 18:1ω7 und 18:1ω9, bei denen eine eindeutige tiefenabhängige Veränderung im Isotopengehalt über die Wassersäule des Landsorttiefs im Juli 2006 auftrat. Die Schreibweise δ¹³C ergibt sich aus dem Verhältnis zum PDB-Standard. Die Linie markiert die Chemokline. Modifiziert nach Glaubitz et al. (2009).

Die Inkubationen für das RNA-SIP-Experiment ergaben, dass zwei verschiedene Vertreter der Gammaproteobacteria und drei der Epsilonproteobacteria, die wieder dem Sulfurimonas-Cluster (Abb. 6) zugeordnet werden konnten, aktive CO₂-fixierende Mikroorganismen waren. Auch konnte eine zeitabhängige Veränderung der Gemeinschaft zwischen diesen Gruppen beobachtet werden.

Abb. 6. Nichtgewurzelter phylogenetischer Stammbaum von bakteriellen 16S rRNA-Sequenzen. Es werden die Verwandschaftsverhältnisse der bakteriellen SSCP-Banden, in denen ¹³C angereichert wurde, sowie deren nächsten Verwandten innerhalb der Gamma- und Epsilonproteobacteria gezeigt. Der Baum wurde mit der Neighbor-Joining-Methode durch Vergleich von etwa 400 Nukleotiden rekonstruiert. Ausschließlich Bootstrapwerte über 70% sind angezeigt. Der Balken entspricht 10 Nukleotidsubstitutionen pro 100 Nukleotide. Nach Glaubitz et al. (2009).

Eine Markierung der Archaea konnte nicht beobachtet werden, aber nach 72 Stunden wurde das ¹³C-Signal auf einen potentiell bakterivoren Ciliaten, der mit Euplotes sp. verwandt ist, übertragen. Somit konnte nach unserem Wissen zum allerersten Mal ein direkter Hinweis erbracht werden, dass chemolithoautotrophe Produktion zum mikrobiellen Nahrungsnetz in dieser pelagischen Redoxkline beiträgt. Diese Erkenntnis hebt die Bedeutung der CO₂-dunkelfixierenden Proteobakterien in diesem Habitat hervor.

Abbildung 7. Redoxkline des Schwarzen Meeres im Mai 2007. Die gestrichelte horizontale Linie kennzeichnet die Chemokline. (A) Konzentrationen von H₂S, O₂, NO₃- sowie CO₂-Fixierungsraten. (B) Abundanzen aller sowie ¹⁴CO₂-assimilierender prokaryotischer Zellen (DAPI). (C) Durch MICRO-CARD-FISH-Analysen bestimmter Anteil ¹⁴C-fixierender Bakterien (EUB), Epsilonproteobakterien (EPS) und Zellen der GD17-Gruppe (GD17) an der Gesamtzellzahl. Modifiziert nach Grote et al. (2008).

Quantifizierung und Identifizierung von spezifisch CO¬2-fixierenden Prokaryoten in pelagischen Redoxklinen der Ostsee und des Schwarzen Meeres

Anhand von [14C]-Bicarbonat-Inkubationsexperimenten wurde die Beteiligung von Epsilonproteobacteria an der CO₂-Dunkelfixierung in Redoxklinen der Ostsee untersucht und mit der gesamten prokaryotischen chemolithoautotrophischen Aktivität verglichen.

Zusätzlich wurden auch Proben aus pelagischen Redoxklinen während einer Ausfahrt des FS „Meteor“ im Mai 2007 genommen, welche einen exzellenten Vergleich zwischen den analog strukturierten Redoxklinen der Ostsee sowie des Schwarzen Meeres ermöglichte.

Maximal 3 x 105 bzw. 9 x 104 14CO₂-fixierende Prokaryoten wurden in Redoxklinen der zentralen Ostsee sowie des Schwarzen Meeres gefunden. Diese Zahlen entsprechen 29% beziehungsweise 12% der gesamten prokaryotischen Abundanz. Die Zellen, die ¹⁴CO₂ assimilierten, gehörten ausschließlich dem Reich Bacteria an. Davon gehörten ungefähr 70% in der Ostsee und fast 100% im Schwarzen Meer dem Phylum Epsilonproteobacteria an. Außerdem konnte für die Ostsee gezeigt werden, dass die eigene Sulfurimonas-Untergruppe GD17, von der schon vorher angenommen wurde, dass es in der autotrophen Denitrifizierung involviert ist, absolut abundant ist.

Zusammengefasst veranschaulicht unsere Studie, dass Epsilonproteobacteria in der Tat abundante Schlüsselorganismen sind, die primär für die chemoautotrophe Aktivitäten in pelagischen Redoxklinen des Schwarzen Meeres sowie der Ostsee verantwortlich sind. Ihr Einfluss in ähnlichen marinen Habitaten weltweit, die ebenfalls außergewöhnlich hohe CO₂-Dunkelfixierungsraten aufweisen, kann vermutet werden.

Rolle chemolithoautotropher Prokaryonten für die Stickstoffumsetzungen an der Redoxkline

Von besonderem Interesse in den suboxischen und anoxischen Bereichen der Redoxkline sind die N-Umsetzungen über Denitrifikation sowie aerobe und anaerobe Ammoniumoxidation. Die Diversität denitrifizierender Bakterien konnte anhand des funktionellen Gens der Nitritreduktase (nirS) aufgelöst werden, wobei sich zeigte, dass die physikalisch-chemischen Gradienten einen wichtigen Einfluss auf Verteilung und Diversität haben. Umsatzratenmessungen mit 15N-markierten Verbindungen konnten jedoch keine Hinweise auf heterotrophe Denitrifikation in der Wassersäule liefern. Stattdessen konnten mehrfach an der sulfidisch-suboxischen Grenzschicht hohe N2-Produktionsraten gemessen werden, welche der chemoautotrophen Denitrifikation (Nitratreduktion gekoppelt mit Oxidation reduzierter Schwefelverbindungen) zuzurechnen sind und vermutlich auf die Aktivität der oben erwähnten Epsilonproteobakterien zurückgehen.

Durch den Einstrom von sauerstoffhaltigem Nordseewasser in den Jahren 2002 und 2003 kam es zu einer kompletten Belüftung und Oxygenierung des sulfidhaltigen Wassers des Gotlandtiefs. Nach erneuter Ausbildung der suboxisch-sulfidischen Grenzschicht im Jahr 2004, wurde zum ersten Mal anaerobe Ammonium-Oxidation ('Anammox') festgestellt. Im Jahr 2005 konnten höhere Anammoxraten als im Vorjahr gemessen werden. Diese Raten wurden in einer ausgedehnten suboxischen Zone mit sehr geringen Nährstoffkonzentrationen bestimmt. Die Technik der Fluoreszenz-In-Situ-Hybridization (FISH) erlaubte zudem, die Anwesenheit und Anzahl der Anammoxbakterien zu bestimmen und die Produktionsraten somit zu bestätigten.

Abbildung 8. Chemische Profile, Raten von Denitrifikation und Anammox in den Jahren 2002, 2004 und 2005. Haupteinstromereignis und Verschiebung der Redoxkline in 2003. Modifiziert nach Hannig et al. (2007). n.d. = N₂ Produktion nicht festgestellt.

Mitarbeiter

Sabine Glaubitz
Jana Grote (aktuelle Adresse: Hawai'in Institute for Marine Biology)
Janie Feike
Katrin Kiesslich
Thomas Schott
Christian Bruckner
Günter Jost
Matthias Labrenz
Klaus Jürgens

Zeitraum

2004-2010

Förderung

IOW: institutionelle Förderung
CHEMO I+II (DFG): Verteilung und Aktivität chemolithoautotropher Mikroorganismen in pelagischen Redoxklinen
REAL (WGL-PAKT): RNA - Expression aquatischer Lebensgemeinschaften
MIMAS (BMBF): “Microbial Interactions in Marine Systems”; TP: Diversitätsstudien und Ökosystemmonitoring an dem Modellstandort Gotlandtief, zentrale Ostsee
BIOACID (BMBF): “Biological Impacts of Ocean Acidification”; TP: Einfluß der Klimaänderungen auf ein chemolithoautotrophes Epsilonproteobacterium einer pelagischen Redoxkline

Publikationen zum Themenkomplex Redoxkline

Jost, G., Martens-Habbena, W., Pollehne, F., Schnetger, B., & Labrenz, M. (2010). Anaerobic sulfur oxidation in the absence of oxygen and nitrate dominates microbial chemoautotrophy beneath the pelagic chemocline of the Eastern Gotland Basin, Baltic Sea. FEMS Microbiol Ecol 71, 226-236

Glaubitz, S., Lueders, T., Abraham, W.-R., Jost, G., Jürgens, K. & Labrenz, M. (2009). ¹³C-isotope analyses reveal that chemolithoautotrophic Gamma- and Epsilonproteobacteria feed a microbial food web in a pelagic redoxcline of the central Baltic Sea. Environ Microbiol 11, 326-337.

Grote, J., Jost, G., Labrenz, M., Herndl, G. & Jürgens, K. (2008). Significant chemoautotrophic activity of Epsilonproteobacteria in marine pelagic redoxclines as determined by MICRO-CARD-FISH. Appl Environ Microbiol, 74 7546-7551.

Jost, G., Zubkov, M. V., Yakushev, E., Labrenz, M. & Jürgens, K. (2008). High abundance and dark CO2 fixation of chemolithoautotrophic bacteria in anoxic waters of the Baltic Sea. Limnol Oceanogr 53, 14-22.

Grote, J., Labrenz, M., Pfeiffer, B., Jost, G. & Jürgens, K. (2007). Quantitative distribution of Epsilonproteobacteria and a specific Sulfurimonas subgroup in pelagic redoxclines of the central Baltic Sea. Appl Environ Microbiol 73, 7155-7161.

Hannig, M., Lavik, G., Kuypers, M.M.M., Woebken, D., Martens-Habbena, W. & Jürgens, K. (2007). Shift from denitrification to anammox after inflow events in the central Baltic Sea. Limnol. Oceanogr. 52: 1336-1345

Falk, S., Hannig, M., Braker, G., Wardenga, R., Köster, M., Jürgens, K., Gliesche, C. (2007). NirS containing denitrifier communities in the water column and sediment of the Baltic Sea. Biogeosciences 4: 255-268

Labrenz, M., Jost, G. & Jürgens, K. (2007). Distribution of abundant prokaryotic organisms in the water column of the central Baltic Sea with an oxic-anoxic interface. Aquatic Microbial Ecol 46, 177-190.

Hannig, M., Braker, G., Dippner, J.W. & Jürgens, K. (2006). Linking denitrifier community structure and prevalent biogeochemical parameters in the pelagial of the central Baltic Proper (Baltic Sea). FEMS Microb. Ecol. 57: 260-271.

Labrenz, M., Jost, G., Pohl, C., Beckmann, S., Martens-Habbena, W., & Jürgens, K. (2005). Impact of varying in vitro electron donator/-acceptor conditions on potential chemolithoautotrophic communities from marine pelagic redoxclines. Appl Environ Microbiol 71, 6664-6672.

Diplomarbeiten

Kießlich, K. (2008): Diversität verschiedener CO₂-Fixierungswege in einer pelagischen Redoxkline der zentralen Ostsee. Diplomarbeit, Universität Rostock.

Wunsch, C. (2008): Quantifizierung von Genen und Transkripten des reversen TCA-Zyklus im Tiefenprofil pelagialer Redoxklinen der zentralen Ostsee. Diplomarbeit, Universität Rostock.

Mundt, K. (2008): Quantifizierung und Identifizierung von heterotrophen und autotrophen Mikroorganismen in der pelagischen Redoxkline des Schwarzen Meeres. Diplomarbeit, Universität Rostock.

Berg, C. (2010): Identifizierung aktiver Mikroorganismen in einer pelagischen Redoxkline in der Ostsee. Diplomarbeit, Universität Rostock.

Dissertationen

Glaubitz, S. (2010): Verteilung und Aktivität chemolithoautotropher Mikroorganismen in pelagischen Redoxklinen der Ostsee. Dissertation, Universität Rostock.

Grote, J. (2009): Physiology, ecology and genomics of facultative chemoautotrophic Epsilonproteobacteria in marine pelagic redoxclines. Dissertation, Universität Rostock, 2009